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異養微生物的生物氧化

    生物氧化是發生在活細胞內的一系列產能性氧反應的總稱。生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或失去電子；生物氧化的過程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段；生物氧化的功能則有產能、產還原力和產小分子中間代謝物三種。異養微生物氧化有機物的方式，根據氧化還原反應中電子受體的不同可分成發酵和呼吸兩種類型，而呼吸以可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。

發酵

    發酵是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完成氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。在發酵條件下有機化合物只是部分地被氧化，因此只釋放出一小部分的能量。發酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯在一起的。被還原的有機物來自于初始發酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

    發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途徑。

    整個 EMP 途徑大致可分為兩個階段。第一階段可認為是不涉及氧化還原反應及能量釋放的準備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產物：甘油醛 -3- 磷酸。第二個階段發生氧化還原反應，合成 ATP 并形成兩分子的丙酮酸。在糖酵解過程中，有兩分子 ATP 用于糖的磷酸化，但合成出四個分子的 ATP ，因此每氧化一個分子的葡萄糖凈得兩個 ATP 。

    在兩分子的 1，3-二磷酯甘油酸的合成過程中，兩分子 NAD + 被還成為 NADH 。然而，細胞中的 NAD + 供應是有限的，假如所有的 NAD + 都轉化為 NADH ，葡萄糖的氧化就得停止。因為甘油 -3- 磷酸的氧化反應只有在 NAD + 存在時才能進行。這一路徑可以通過將丙酮酸還原，使 NADH 氧化重新成為 NAD + 而得以克服。

    例如在酵母細胞中丙酮酸被還原成為乙醇，并伴有 CO2 的釋放。而在乳酸菌細胞中，丙酮酸被還原成乳酸。對于原核生物細胞，丙酮酸的還原途徑是多樣的，但有點是一致的：NADH 必須重新被還原成 NAD + ，使得酵解過程中的產能反應得以進行。

EMP

    途徑可為微生物的生理活動提供 ATP 和 NADH ，其中間產物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定的條件下可逆轉合成多糖。

HMP

    HMP 途徑是從葡萄糖 -6- 磷酸開始的， HMP 途徑的一個循環的最終結果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸轉變成一分子甘油醛 -3- 磷酸，三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般認為 HMP 途徑合成不是產能途徑，而是為生物合成提供大量的還原力（ NADPH ）和中間代謝產物。

    如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸，某些輔酶及組氨酸的原料。另外 HMP 途徑中產生的核酮糖 -5- 磷酸，還可以轉化為核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸，在羧化酶作用下固定 CO2 ，對于光能自養菌、化通自養菌具有重要意義。

    雖然這條途徑中產生的 NADPH 可經呼吸鏈氧化產能， 1 摩爾葡萄糖經 HMP 途徑最終可得到 35 摩爾 ATP ，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把 HMP 途徑看作是產生 ATP 的有效機制。大多數好氧和兼性厭氧微生物中都有 HMP 途徑，而且在同一微生物中往往同時存在 EMP 和 HMP 途徑，單獨具有 EMP 和 HMP 途徑的微生物較少見。

ED 途徑

    ED 途徑是在研究嗜糖假單胞菌時發現的，在 ED 途徑中，葡萄糖 -6- 磷酸首先脫氫產生葡萄糖酸 -6- 磷酸，接著在脫水酶和醛縮酶的作用下，產生一個分子甘油醛 -3- 磷酸和一個分子丙酮酸。

    然后甘油醛 -3- 磷酸進入 EMP 途徑轉變成丙酮酸。一分子葡萄糖經 ED 途徑最后生成兩分子丙酮酸、一分子 ATP 、一分子 NADPH 和 NADH 。ED 途徑在革蘭代陰性菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮的某些菌株較多存在。ED 途徑可不依賴于 EMP 和 HMP 途徑而單獨存在，但對于靠底物水平磷酸化獲得 ATP 的厭氧菌而言， ED 途徑不如 EMP 途徑。

磷酸解酮酶途徑

    磷酸解酮酶途徑是明串珠菌在進行異型乳酸發酵過程中分解已糖和戊糖的途徑。該途徑的特征性酶是磷酸解酮酶，根據解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的稱為 PK 途徑，把具有磷酸已糖解酮酶的稱為 HK 途徑。

    在糖酵解過程中生成的丙酮酸可被進一步代謝。在無氧條件下，不同的微生物分解丙酮酸后會積累不同的代謝產物。目前發現多種微生物可以發酵葡萄糖產生乙醇，能進行乙醇發酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些細菌。

    根據在不同條件下代謝產物的不同，可將酵母菌利用葡萄糖進行的發酵分為三種類型：如果以乙醛（丙酮酸脫羧）為受體生成乙醇，這種發酵稱為酵母的一型發酵；當環境中存在亞硫酸氫鈉時，不能以乙醛作為受體，而以磷酸二羥丙酮作為受體時，產物為甘油，稱為酵母的二型發酵；在弱堿性條件下（ PH7.6 ），乙醛因得不到足夠的氫而積累，兩個乙醛分子間會發生歧化反應，一個作為還原劑形成乙酸，一個作為氧化劑形成乙醇，受體為磷酸二羥丙酮，發酵產物為甘油、乙醇和乙酸，稱為酵母的三型發酵。

    這種發酵方式不產生能量，只能在非生長的情況下進行。不同的細菌進行乙醇發酵時，其發酵途徑也各不相同。如厭氧發酵單胞菌是利用 ED 途徑分解葡萄糖為丙酮酸，最后得到乙醇。腸桿菌則是利用 EMP 途徑來進行乙醇發酵。

    許多細菌能利用葡萄糖產生乳酸，這類細菌稱為乳酸細菌。根據產物的不同，乳酸發酵有三種類型：同型乳酸發酵（利用 EMP 途徑產物只有乳酸）、異型乳酸發酵（利用 PK 乳酸及部分乙醇或乙酸）和雙歧發酵（利用雙歧雙歧桿菌發酵葡萄糖產生乳酸的一條途徑）。

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